1.SLs在植物生物学中的许多作用
首次报道了SLs作为寄生性植物Strigalutea的萌发刺激剂。从陆地棉(Gossypiumhirsutum)根分泌物中分离出乙酸独脚金和独脚金乙酸盐。随后,各种添加的SLs被发现可以触发Striga、Phelipanche和Orobanche等寄生植物的种子萌发,这些寄主包括高粱(sorghumbicolor)、玉米(Zeamays)和红三叶草(Trifoliumpratense)。这些发现巩固了SLs在这些寄生-寄主相互作用中的关键作用,但也提出了一个有趣的问题:是什么选择压力导致寄主植物产生和释放介导寄生的化合物?
直到年,人们才发现SL生产的一个选择性优势:5脱氧strigol)作为丛枝菌根(AM)真菌的分支因子,提高了定植。这些重要的真菌共生体为超过80%的陆地植物物种提供无机营养,以换取光合作用衍生的碳水化合物,并可以提高对包括干旱和病原体在内的胁迫的抵抗力。然而,非菌根植物如拟南芥生产SL继续意味着SLs的额外作用的存在。
年,研究人员描述了SL的激素作用,发现SLs是一种先前未被识别的分支抑制剂。从那时起,许多额外的激素功能出现了。SLs改善了根的结构,增加了根毛的长度,抑制不定根,促进次生生长,促进叶片衰老。通过许多这些活动,SLs协调植物对营养缺乏的反应,在应对磷酸盐和硝酸盐缺乏方面发挥特殊作用。
图中信息:单脚金内酯(SLs)作为植物激素和根际信号分子发挥着不同的作用。(A)SLs由植物根系分泌到根际。SLs作为菌根真菌的分枝因子,改善菌根定殖(左)和种子萌发刺激寄生独脚金和列当,增加寄生的风险和严重程度(右)。(B)SLs控制植物发育的许多方面。左图,野生植物;右图,SL缺失突变体。SLs负调节分枝、茎向重力反应和不定根,正调节株高、叶衰老、次生生长、初级根长和根毛伸长。在正常生长条件下,SL抑制侧根的形成,但在缺磷条件下,增加侧根的形成需要SL。
农业目前在改善可持续性和在不断变化的气候条件下养活不断增长的人口方面面临重大挑战。世界人口预计将在未来30年增加约25%。粮食不安全最严重的地区通常依赖低投入的农业,因此需要具有良好抗虫害能力和增强养分吸收能力的作物品种来提高这些地区的生产力。在全球范围内,随着气候变化增加极端天气事件的频率,作物对非生物胁迫的耐受性将变得越来越重要。此外,在高投入的农业地区,大量使用化肥和杀虫剂也会导致环境退化,需要新的作物品种或改进耕作方法,以尽量减少今后的化肥使用。SLs在植物生物学中的许多作用使SL信号成为控制寄生杂草、优化作物结构、增强养分获取和增强对非生物胁迫的抗逆性的一个有前景的靶标。
2.将SLs转化为农业:测试的例子
操纵SL信号以获得农业收益可以通过两种方法实现:作为农用化学品应用SLs、SL类似物或SL抑制剂;以及利用改良SL生产或信号转导作物品种的开发。田间试验已经验证了化学方法和遗传方法。虽然这些试验在应用和作物品种方面都受到限制,但它们清楚地展示了SLs在农业中的潜力,并为继续研究SL应用提供了理由。
图中信息:独脚金内酯(SL)结构多样性:自然产生的SL结构和合成的SL类似物和模拟物在化学上的多样性。典型的SLs具有四环结构,A、B和C环通过烯醚桥连接到丁烯醇D环(参见5-脱氧strigol结构)。根据BC环结的立体化学性质,典型的SLs分为strigolo型(A)和orobanchol型(B)非经典SLs(C)缺乏四环结构,但保持了D环的化学性质。SL类似物和模仿物(D)常用于农业试验。
农业的应用:
①杂草控制。控制独脚金、剑兰等寄生性杂草,SLs分泌减少或缺失能够减少这些寄生性杂草。但是会较少菌根,这样在低肥的农田中又会减产。有研究表明,不同类的独脚金内酯作用不同,减少一类,增加另一类,可保障侵染的同时减少寄生。另一种应用是在作物还没种植的时候施加SLs,寄生植物的种子就会自杀性萌发,达到控制目的。
②抗性。有研究称添加SLs能够增加植物抗旱性、抗盐碱性。
③快速菌根化,改良根系结构。减少化肥投入。
④叶片喷施增加产量(机制未知)。
⑤控制基因,调整作物结构等等(比如矮化)。
3.农业中未开发的SLs潜力
①利用好SLs的多样性。SLs种类多,每种的效应怎样?
②SL生物合成。
③SL感知与信号转导
植物和寄生种子的SLs受体研究多,AM菌的受体还不知道。
图中信息:非寄生植物SL感知的机制。总之是SL与受体结合,出发一系列生化过程,包括蛋白质的结合等,最终调控相关基因的表达。
4.SLs有许多未充分挖掘潜力的活动
①地上结构中的应用。
SL负调节分枝、茎向重力反应和不定根,正调节株高、叶衰老、次生生长、初级根长和根毛伸长。基于这些,可以产生抗倒伏的水稻、产木材更多的树等。
②根系结构优化
增加根长、根毛长度;抑制分枝和不定根的产生。
③改善干旱和盐度胁迫反应
在干旱或盐胁迫下SL促进气孔的关闭,(第二信使相同,独立与ABA),植物会表达更多的SL。应用:转基因,过表达SL可能抗盐或干旱。
④改善营养
SL和菌根以及根瘤的形成都有正向相关。营养匮乏的时候植物会增加SL的表达,产生SL正向调控的性状。
图中信息:SLs的农业应用。外源施用SLs作为农药和使用转基因SL信号的作物有可能通过多种机制提高作物产量和恢复力。理想的地上分枝结构、抗倒伏、独脚金等寄生植物控制、耐旱、增加菌根、优化根系结构。
5.农业中SLs的未来展望
育种上有所应用;作为植物激素的应用;SL还无法大规模生产,传统化学合成要20步以上,产率低→生物工程技术→生物合成的研究。
生物工程技术生产的更纯(镜像),品质更佳,量也大,是前景。
SLs及其类似物的水稳性一般不好,有的类似物Nijmegen-1的半衰期只有10h。
悬而未决的一个问题:
①各种SLs和类似物的水解性到底是怎样的?
②SLs在施加时应注意什么?应怎样施用?问题①是问题②最重要的理论基础。
reference:
ChesterfieldRJ,VickersCE,BeveridgeCA.TranslationofStrigolactonesfromPlantHormonetoAgriculture:Achievements,FuturePerspectives,andChallenges[J].TrendsinPlantscience,.
玮健