植物的发育具有自组织过程的特征,如茎尖分生组织器官发生的规律、根和芽的分枝等过程。植物激素生长素及其在组织中的定向运输影响植物生长发育。生长素在浓度相对较高的细胞和组织(源)与生长素耗尽的部位(库)之间建立了狭窄的生长素运输路线,这一过程被称为生长素渠化。生长素通过促进生长素转运体PIN基因在生长素运输途径中的表达,并通过定位PIN到面向生长素库的质膜(PM)来反馈调节PIN。其他植物激素也可影响PIN依赖性的植物生长素运输,例如细胞分裂素油菜素甾醇,赤霉素,水杨酸,脱落酸和独脚金内酯(SLs)。
近日,奥地利科技学院Ji?íFriml团队在NatureConmunications上发表了题为“StrigolactonesinhibitauxinfeedbackonPIN-dependentauxintransportcanalization”的研究成果,揭示了SLs对PIN依赖性的植物生长素运输的影响。
PIN蛋白具有生物学功能,但生长素控制PIN极化的机制仍不清楚。生长素介导的极化模型已将植物生长素对PIN极性的反馈与植物生长素对PIN亚细胞运输的影响联系起来。已有研究表明SLs影响植物生长发育,包括枝条分支,枝条向性性,次生生长,不定根以及侧根和根毛伸长。SLs靶向的许多过程也需要生长素运输,尤其是SLs对芽分支的影响。因此,作者探究SLs对与生长素运输通道相关的过程的影响和分字机制。
首先,使用将包含生长素IAA或IAA/GR24(合成的SL)处理豌豆茎侧面下方伤口或完全切断头的豌豆。茎侧面伤口处理下,IAA诱导下形成建立了完全定义且强烈极化的狭窄PIN1通道,并伴随着分化的木质部导管。IAA/GR24的共处理干扰极化的PIN1表达以及PIN1通道的形成和从头开始的连续脉管系统。当完全切断头的豌豆茎,IAA处理可见到窄的PIN1表达通道的形成以及分化的木质部链。同样,IAA/GR24的共处理强烈抑制了这一过程。表明了SL抑制新的生长素传导,生长素来源诱导PIN表达通道的形成。
图1SL影响豌豆PIN依赖性的生长素渠化
为了进一步探讨SL在与渠化机制相关的其他过程中的作用,作者检查了创伤后渠化依赖的维管系统再生。采用SL生物合成突变体max,并诱导表达MAX1,对维管观察发现地塞米松诱导MAX1表达后没有维管系统再生,证实了SL在调节渠化介导的脉管系统再生中具有抑制作用。对植物生长素反应报告基因(DR5rev::GFP)的表达观测中发现在max突变体中,较早形成并较厚的再生脉管系统层。这些结果表明SL是创伤后维管系统再生的关键调节器,并且SL水平的升高会抑制血管生成,而SL生物合成的减少或SL信号传导受阻则会促进渠化介导的维管系统的再生。
图2SL调控拟南芥茎创伤后维管的再生
进一步在细胞水平上发现SLs通过MAX2依赖的信号通路发挥作用,不仅在器官和组织水平上负调节通道化过程,而且在单个细胞水平上也通过生长素介导的PIN转运蛋白极化。合成或内源性SLs通过D14-和MAX2依赖的SL信号,干扰了BFA诱导的细胞内PINs积累的拮抗生长素效应,以及网格蛋白介导的内吞作用。
本文提供了SL作用的细胞机制的新见解。发现SLs对叶片血管化、损伤后血管再生以及人工外源生长素来源的新生维管形成具有负调控作用。
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