一个个细胞如何成长为不同形态的植物器官？
为什么有的树冠是宝塔形，有的树冠是球型？
农业生产中的常见操作“打顶”的原理是什么？
这次读书会的内容可以回答以上所有的问题哦，一起来学习植物呼吸作用的相关知识吧~
《植物生理学》植物的生命运作形式用植物的微观活动解释宏观状态，农作物生命本身如何运作是所有技术的出发点和落脚点。
为更好地适应农友的需要，我们对于共读的安排和书里的顺序不太一样，点击此处了解详情。本次阅读内容为《植物生理学》第十二章第一、二节（第-页）植物的生长与分化，音频是7月6日的领读和交流。目录·1.细胞的生长和分化·2.植物的生长和分化
·3.植物的胚胎发育
·4.种子的萌发
·5.植物的营养生长
·6.植物生长的相关性
说明：
建议先看书，再听音频。音频为读书会的详细记录，下文是根据书中内容和音频整理出的重点内容。
植物的生长是指植物在体积、重量、数目的增加，是一种“量”的变化。
植物的分化是指植物的细胞、组织和器官在形态结构、内部代谢、生理功能方面发生的变化，被分配完成某种功能，是“质”的变化。
1.细胞的生长和分化
细胞是植物体的基本单位，植物的生长分化是由很多很多细胞的生长、分化组成的。·细胞分裂细胞分裂就是一个细胞变成两个细胞的过程。在分生组织中，细胞分裂可以持续进行。·细胞生长细胞生长是细胞膨大、体积增加的过程。细胞生长的过程中伴随着很多新物质的合成和原有结构的打破。细胞壁的存在使细胞的生长受到一定的限制，这个膨压就是细胞生长的动力。图片源自网络随着细胞里内容物的增加，在酶的作用下，细胞壁会变得松弛。细胞壁也会随着细胞的生长不断合成新的物质，组成新的细胞壁。·细胞分化分化是细胞为了实现特定的功能在形态结构、内部代谢、生理功能方面发生的变化。一般植物细胞的分化过程是：先产生诱导细胞分化的信号，要分化的细胞感受到信号后，本来在进行分裂的基因就会停止表达，帮助形成分化细胞结构和功能的基因开始表达，最终细胞的结构功能分化成熟。就好像一个信使告诉正在进行分裂的细胞要去找一份工作了，它就停止手头的分裂活动，去到新的工作岗位做事，实现一些具体的功能。已经分化的细胞在特定情况下可以恢复分裂能力，重新进行细胞分裂，这个过程叫做“脱分化”。在组织受伤时，伤口附近的细胞通常会脱分化，重新变成可以分裂的细胞，让细胞能够重新再长出来。极性是指植物器官、组织或细胞在形态结构、生化组成及生理功能上的不对称性。细胞分裂的时候如果由一个细胞变成完全相同的两个细胞，只是细胞数目增加的分裂叫做“增殖分裂”；如果一个细胞分裂产生的是两个不同的细胞，那就是“分化分裂”。这种极性的细胞分裂是分化的基础和开端。植物细胞受精卵的第一次分裂就是分化分裂（见上图），上面小一点的细胞将来会发展成地上部的胚芽、胚轴、胚叶，下面大一点的细胞将来会发展成胚根。这就是一种极性的分化。形成层的分裂也具有极性，向内分化成为木质部、向外分化成为韧皮部。细胞要往哪个方向分化、未来要长成什么样子、具体要做什么工作是由基因来决定的，基因的信号物质可以通过细胞间的胞间连丝或者细胞壁之间的质外体空间从原细胞传递到新细胞。细胞在器官和组织中的位置也会影响细胞分化的方向和生理功能。比如位于茎尖和根尖的分生组织可以分化产生各种相应的植物器官和组织。植物体内的分生组织主要负责分裂产生很多细胞。因为这些原细胞的位置不同，所以它们负责未来生长发育的方向就不同。2.植物的生长和分化分生细胞分裂时，有一部分细胞会保持不分化，只具有分裂能力，为各种组织和器官的合成提供了细胞的来源。这些细胞可以无限分裂，所以有些千年古树还可以继续生根发芽。·植物生长的有限性和无限性有限性是指植物组织器官生长到一定阶段和大小时停止生长发育，然后衰老、死亡。植物的叶、花、果实等器官是有限生长器官。无限性是指植物的某些器官只要条件适宜就可能会无限地生长下去，比如根、茎等营养器官的生长就具有潜在的无限性，但一旦茎尖的分生组织进入生殖生长状态，成花之后就转变成有限生长了。条件适宜的话，一些树可以无限地生长下去。·植物生长分化的调控植物生长发育的各种现象和调控是几种控制因子相互协调、相互作用的结果：基因会影响细胞内激素的浓度和对激素的敏感性，很多激素的生理作用又和特定的基因表达、诱导控制有关，环境因子对植物的影响要经过细胞间或细胞内的信号传递才能实现。基因表达的调控：植物细胞含有植物发育所需的所有遗传信息，所以任何一个植物细胞都有潜力变成一个植物体。图片源自网络这就是植物细胞的全能性，这也是组织培养的原理所在。比如脱毒的草莓苗、濒危植物的繁殖都可以用细胞去繁殖出一整株植物。虽然每个植物细胞都有全套的基因，但并不是每个细胞都要把全部的基因表达出来，而是根据它分化的方向，只表达那个功能方向的部分基因，但是它有表达全部基因的潜力。激素的调控：激素可以诱导一些基因的表达、功能的变化或者生长特性的变化，激素间的相互作用会调控分生组织的功能，进而控制植物所有器官的形成。环境的调控：光、温度、重力等因素对植物的生长发育状态都有显著的影响。在感受到这些环境的信号后，植物的基因会表达出应对这些逆境的相应措施。比如说光照强烈的时候会刺激植物关闭气孔；养分缺乏的时候根系要生成特异的分泌物来帮助植物吸收更多的营养；有重金属污染或大气污染的情况下，植物体内也会作出不同的反应。另外，磁场、风、声音等因素也会对植物有影响。3.植物的胚胎发育图片源自网络·胚胎发育的特点和动物的胚胎不同，植物在胚胎时期并没有形成成年个体的所有器官，只有最基本的形态构造——胚芽、胚根、胚轴、子叶，其他成熟植物体的器官都是由胚胎发生之后，靠分生组织分化发育而成的。图片源自网络比如花生米就是花生的胚，主要由两瓣子叶提供营养，胚的其他部分藏在子叶里；单子叶的植物（比如玉米）种子的营养器官就是胚乳。·生长发育的基本模式图片第一行：植物的卵细胞受精变成合子（受精卵）后，进行分化分裂变成一个基细胞+一个顶细胞，顶细胞分裂成2个、4个、8个、16个成为一个对称的多细胞球（球形胚）。图片第二行：在球形胚一端的两侧发生快速的细胞分裂，形成两个对称的子叶原基（心形胚）；心形胚的后期两侧凸出的部分就特化成了子叶，形成胚的过程就基本完成了。·胚胎发育的调控基因调控：植物细胞或组织通过促进或抑制某些基因的表达来决定细胞或组织的分化和功能。激素调控：胚胎发育过程中，从合子到根茎两端的分生组织形成都依赖生长素。种子是产生生长素比较活跃的器官，生长素对胚发育的影响特别大。如果生长素异常的话，胚会发育不正常（比如败育）；如果生长素分布不均匀，果实就容易畸形。4.种子的萌发种子的萌发过程是指从干种子吸水开始到胚根突破种皮的过程，需要水分、温度、氧，有些种子还需要光。图片源自网络阶段一：干种子快速吸水。阶段二：吸水速度减慢，胚扩大生长，胚根突破种皮。储存在种子里的营养元素（蛋白质、脂类、糖类等）从大分子分解成小分子，溶质变多，种子里的水势降低。阶段三：种子水势降低了，呼吸作用等生命活动也需要水的配合，所以吸水速度重新增强，促进种子的萌发，让胚芽出土、更坚挺。种子萌发过程中的呼吸途径主要是糖酵解和三羧酸循环（有氧条件下），中间产物和ATP为胚细胞的分裂生长供应物质和能量。（关于呼吸作用的内容详见上期读书会文案）立君：在种植之前，可能会把种子先浸泡12小时甚至24小时，就是为了让种子吸饱水，激活种子。如果种子在萌发过程是在无氧或缺氧的条件下，那就会进行无氧呼吸（发酵），产生乳酸和酒精，种子就腐烂、死掉了。·种子萌发的调控很多激素都会参与调控种子萌发的过程，其中最重要的激素是脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）。脱落酸会抑制胚根的伸长和胚乳的降解，所以对种子萌发有抑制作用；赤霉素会刺激胚细胞的伸长生长和胚乳的降解促进种子的萌发，还会诱导水解酶的合成，分解种子中储藏的营养物质，利于幼苗生长。脱落酸和赤霉素的作用是相互拮抗的，可以调节种子的萌发：如果温度、水分适宜，赤霉素就会被激活，同时抑制脱落酸的形成和活动，种子就萌发了；如果水分不足或者在逆境的情况下，脱落酸就会比较多，抑制赤霉素的生成，种子就不萌发，继续休眠。虽然种子可能早就脱离了母体，但在破壳而出、完成萌发的时候，才算是各种器官都齐备了，才真正呈现出了小小的独立个体的形态。5.植物的营养生长种子萌发后，从苗期到开花之前都是营养生长的阶段。不同作物营养生长的时间不一样，一年生植物的营养生长就是种子萌发后到开花前的时间，而果树的营养生长是在形成花芽进入生殖生长之前的几年时间。·根的生长分化流线型的根尖要像锥子一样穿破土壤，然后伸展开来，所以根尖不会有侧根，否则会阻碍向前的钻劲。根冠区像帽子一样扣在根尖，可以保护根尖的其他组织，而且可以分泌大量的粘多糖起到润滑作用，避免受土壤颗粒的摩擦损伤。根冠的前端细胞会在根的生长过程中会不断脱落然后，由根冠原细胞不断分裂产生新的根冠细胞进行补充。分生区是分裂产生根组织的原细胞。这些原细胞分裂产生的各种组织细胞快速分裂，并伸长生长，形成了伸长区。细胞的分裂和伸长停止后，细胞开始分化，进入成熟区。虽然看上去有四个功能区域，但其实就在根的尖尖上很小的地方。静止中心（QC）是根的所有组织的基本来源，分裂频率较低。静止中心平时不太活跃，但当其他分生组织细胞受到损伤时，静止中心可以恢复分裂重新形成分生组织。根尖的分化：根尖细胞分裂和分化的主要调控激素是生长素（IAA）。虽然生长素可以促进植物生长，但过高浓度的生长素会有抑制的作用。生长素在静止中心的浓度最高，然后向分生组织区呈梯度分布。侧根的分化：根的成熟区会产生侧根，从一层细胞分裂变成多层，逐渐形成凸起，慢慢特化，最终突破主根的表皮发育成为带有一个小根尖的成熟侧根。立君：这里提到过高浓度的生长素会对植物产生抑制的作用，有些除草剂就是利用一些高浓度的生长素类似物来达到除草的目的。静止中心的细胞分裂频率低，应该跟那里的生长素浓度太高有关。·茎的生长分化图片源自网络茎尖的结构和生长分化比根尖复杂得多，根尖为了穿透土壤不会分叉，但茎尖有很多侧生结构，如叶原基（发育成叶片）、芽原基（发育成枝条或花芽）等。茎顶端分生组织包括中心区（体积大、分裂慢的细胞，和根系里的静止中心类似）和周缘区（体积较小、分裂迅速的细胞）。分生组织一般细胞小、生命活动强、壁薄、细胞质密、缺乏中央大液泡。如果细胞壁厚、再加上一个大液泡，细胞分裂起来就很费劲。调控茎顶端的分生组织发育的主要激素是生长素（IAA）和细胞分裂素（CTK）。细胞分裂素可以维持茎顶端分生组织的活性，而生长素可以刺激某些因子维持细胞分裂素的高浓度状态进而发挥调控作用。·叶的生长分化叶原基的分化和调控：茎顶端分生组织的周缘区会分化出叶原基，面向顶端分生组织的一面变成叶片的上表面，另一面形成叶片的背面。生长素（IAA）影响叶原基产生的主要激素，细胞分裂素（CTK）参与调控叶序的发育。6.植物生长的相关性·地上部分与地下部分的相关性地下部分根的生长依赖地上部分提供光合产物、生长素、维生素等，地上部分茎叶的生长则需要根系提供水分、矿质、氮素及根中合成的激素、氨基酸等。地上部分和地下部分的相关性通常用根冠比（地下部分与地上部分的干重或鲜重的比值）来表示。地上部开花结实后，营养多用于生殖生长，根系逐渐衰老，根冠比会降低；以根为收获器官的植物在后期因为养分积累在根部，地上部分逐渐衰老，所以根冠比会增高。月丽：番薯如果地上部生长过旺，只长秧，那地下部的番薯就会变小，产量就低了。图片源自网络所以到它结果的时候，上面叶子已经长够了，需要让它结更多的果就会采取控制措施，比如说翻秧或者是割掉叶子，让地上部长得弱一点，这样地下部就会生长得更快。·主茎与侧枝的相关性通常植物的主茎生长很快，侧枝生长较慢，这种主茎顶芽占优势、抑制侧芽生长的现象叫做顶端优势。图片源自网络有些植物顶端优势很明显，比如向日葵、玉米、高粱等一般不分枝；有些植物的顶端优势较明显，比如雪松、桧柏、水杉等，越靠近顶端的侧枝越受抑制，所以树冠是宝塔形的；有些植物的顶端优势不明显，比如柳树、灌木等。图片源自网络同一植物在不同的生育期，顶端优势也会有变化，比如水稻、小麦在分蘖期顶端优势弱，一两棵秧苗可以分蘖成十几二十棵，但拔节期顶端优势增强，主茎上不再长分蘖。植物的顶端会分泌生长素向下运输，在侧芽处聚集，浓度高的话就会抑制侧芽的生长。生长素是调控顶端优势的主要因素，会促进顶端生长、抑制侧芽生长；细胞分裂素和独脚金内酯会调控侧芽的发育，跟生长素拮抗，如果细胞分裂素和独脚金内酯比生长素更占优势，就会促进侧芽生长。图片源自网络生产上，需要根据不同的作物去调控：有时需要利用顶端优势，使主茎强壮、挺直，抑制侧枝生长；有时候需要消除顶端优势（打顶，见上图），促进侧枝生长。·营养生长与生殖生长的相关性营养生长阶段主要是让枝条和根系达到比较旺盛的阶段，积累更多营养物质，营养物质达到一定浓度的时候就会诱发生殖生长。花芽分化是生殖生长开始的标志。营养生长和生殖生长相互依赖又相互对立：生殖生长是以一定的营养生长为基础的，如果前期营养生长不好，植物瘦弱，那么开花结果也会不太好；但如果营养生长过旺，又会抑制生殖器官的形成和发育。比如水稻小麦如果前期肥水过多，引起茎叶徒长，就会延缓幼穗的分化，籽粒容易空瘪；大豆、果树、棉花等如果枝叶徒长，会导致花、荚、果严重脱落。所以生产上的肥水管理和疏花疏果要适当，使营养平衡。·植物之间相生相克的现象（化感作用）植物会向环境释放化学物质，产生促进或抑制周围植物或自身的生长，这种相生相克的现象也叫做化感作用。相生相克的物质有些具有选择性/专一性。比如胡桃醌会抑制苹果的生长，但对梨桃李子就没有作用。之前读的《覆盖作物高效管理》也提到，很多禾本科植物的化感作用可以抑制杂草生长。交流环节月丽：现在农业上用到很多激素去调控植物的生长，但其实激素的浓度是很有讲究的，用不好可能会适得其反。人对激素的把握还不是那么准确灵活。
郭锐：很多激素都是人工合成的，有机种植不能用，但我们可以通过一些方法去影响激素的调控，比如刚才说到的去除顶端优势。月丽：很多果树会通过环割、拉枝的方式来控制营养生长转向生殖生长。立君老师讲说可以不通过这些方式控旺，而是让树去把这些营养通过旺长枝条或者开花结果消耗掉，等营养耗完了，自然树势会变弱，转向生殖生长。郭锐：种番茄的时候如果前期的肥水多，会促进它长叶子、分枝（营养生长），但营养生长过旺会抑制开花结果，有时候会形成花但很难坐果，很容易掉。月丽：如果土壤的养分（特别是氮）过多的时候，小麦就会偏向长叶子和茎秆，果实的部分就比较少，产量低。要调控它转向生殖生长的话就要让叶子的生长优势降低，比如控制水肥或者剪掉一些叶子促进它往生殖生长的方向转变。小莲藕：水分多，营养生长就容易过旺，就会出现坐不住果的现象。所以在坐花坐果的时候要尽量控制水分，减少营养生长的有利条件。坐住果后，再把水肥跟上，让果实能长得更好一点。想要参与「笃农家互助共学」？
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本期阅读书目《植物生理学》
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