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TUhjnbcbe - 2021/8/18 2:01:00
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独脚金内酯(strigolactones,SLs)是一类萜类小分子化合物,广泛存在于植物界中,独脚金内酯是一种新型植物激素,可抑制植物分枝生长,控制中胚轴伸长、促进侧根形成和诱导根毛伸长。目前已分离的天然独脚金内酯多达36种,但它们均具有相同的碳骨架,主要在根中合成,通过木质部向上运输至地上部分。

1、独脚金内酯的生物合成途径

普遍认为独脚金内酯来源于类胡萝卜素(carotenoid)生物合成途径。通过玉米的类胡萝卜素突变体,以及玉米、豇豆(Vignaunguiculata)和高粱的类异戊二烯途径抑制剂,研究这些植物根系分泌物对独脚金、列当种子萌发的影响,发现独脚金内酯来源于类胡萝卜素途径,是以类胡萝卜素为前体物质,通过一系列的酶促反应而合成的。虽然SLs合成途径还未彻底搞清楚,但可以明确的是,类胡萝卜素异构酶D27、类胡萝卜素裂解双加氧酶7(CCD7)、类胡萝卜素裂解双加氧酶8(CCD8)和细胞色素P单加氧酶(P)在其中起着关键作用。现在已经清楚的合成过程是:D27将all-trans-β-类胡萝卜素转变成9-cis-β-类胡萝卜素,9-cis-β-类胡萝卜素又被CCD7裂解生成9-cis-β-apo-10′-胡萝卜醛,CCD8给9-cis-β-apo-10′-胡萝卜醛结合3个氧原子,经分子重排后,生成carlactone,carlactone再经过P等酶作用后形成5-脱氧独脚金醇,5-脱氧独脚金醇再经进一步反应形成SLs。

2、独角金内酯的结构和功能

所有SLs均具有相同的碳骨架,是由三环内酯(Tricycliclactone,ABC三环)通过烯醇醚键(Enoletherbridge)与α,β-不饱和呋喃环(α,β-unsaturatedfuranonemoiety,D环)耦合形成的,不同之处在于AB环上的取代基不同,而其活性部位C-D环是相同的。过豌豆分枝突变体、水稻分蘖突变体研究发现,SLs是一种新型植物激素,具有抑制植物分枝生长的作用。利用人工合成的独脚金内酯GR24处理紫花苜蓿和豌豆,发现GR24可促进苜蓿根瘤、豌豆根瘤的形成。通过拟南芥突变体max3-11、max4-1的研究发现,独脚金内酯可促进侧根的形成和根毛的伸长。通过对拟南芥的独脚金内酯缺陷型、独脚金内酯不敏感型植株进行研究,发现独脚金内酯可调控根系构型。除此之外,独脚金内酯可抑制番茄、拟南芥和豌豆不定根的形成,诱导豌豆节间伸长的功能。

独角金内酯的结构与功能之间的相关性正处在深入研究阶段,就其诱导根寄生植物种子萌发的功能而言,结构不同会对SLs功能产生影响。研究发现,结构不同的SLs对同一种寄生植物种子萌发的诱导活性不一样,36种天然SLs均可诱导根寄生植物*独脚金种子萌发,但诱导效果不一,萌发率最低为10%,最高可达到50%。不同寄生植物对同一SLs的敏感性也不一样,0.1nmol/L的strigone可诱导*独脚金种子萌发,但对小列当种子萌发却不起作用。

3、独脚金内酯的信号转导途径

独脚金内酯在植物体内是通过受体蛋白介导的信号转导而起作用,已知有3类蛋白参与独脚金内酯的信号转导。第一类蛋白是D14蛋白,属于在植物激素的代谢或信号转导中发挥重要作用的α/β折叠水解酶家族成员。D14可能作为一个独立的元件参与独脚金内酯的信号传导,或者作为一种酶将独脚金内酯转化成有活性的形式。第二类蛋白是F-box蛋白,也属于植物激素传导途径中常见的结构特征蛋白,目前对其在独脚金内酯信号转导途径中的作用还不很清楚。第三类蛋白是D53蛋白,它是连接SLs信号接收和应答的一个关键抑制因子。研究发现,水稻中编码D53蛋白的基因D53位于D3和D14的下游。SLs存在时,D14接收SLs信号促使形成D53-D14-SCFD3复合体,复合体介导D53被26S蛋白酶体降解,D53降解后,SLs发挥抑制植物分枝(分蘖)的功能;如果D53蛋白不能被降解,则抑制SLs发挥作用,引起植株多分枝(分蘖)表型。

4、独脚金内酯的分布与进化

独脚金内酯的分布和进化也是一个颇受

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